Jak včely udržují teplotu v úlu?

Včelí čeleď je neustále ovlivňována mnoha biotickými (choroby, škůdci) i abiotickými faktory (dostupnost vody a potravy, sluneční záření, srážky, kroupy, sníh atd.). Mezi nimi hraje významnou, ale často podceňovanou roli teplota.

Hra tepla a chladu

Tepelné receptory umístěné na tykadlech včel umožňují měřit teplotu prostředí s přesností 0,2°C (Heran 1952, Lacher 1964, Yokohari 1983). Molekulární receptorový kanál, který je s největší pravděpodobností centrální pro snímání teploty, se nachází v bičíku tykadel včely. Aktivuje se při 34°C. Včely se vyrovnávají s nepříznivými vlivy vysokých teplot v důsledku přítomnosti kutikuly a tuků na povrchu těla, které se ukládají před nadměrným odpařováním vody. Tělo krmných včel je pokryto více n-alkany (které jsou nerozpustné ve vodě) než tělo ošetřovatelek a čerstvě vylíhnutých včel. Teplota udržovaná včelami v hnízdě se obvykle pohybuje mezi 33 až 36 °C a optimum pro správný vývoj plodu je v Polsku 34,5 °C. Kukly jsou velmi citlivé na teplotní výkyvy. Když teplota překročí 36 °C, dělnice začnou hnízdo větrat tak, že se u vchodu postaví s hlavou do úlu a zavibrují křídly, aby rozpohybovaly vzduch a ochladily střed hnízda.

Včely také snižují teplotu v hnízdě odpařováním vody. Dělnice rozstřikují kapky podél stěn úlu a podél okrajů plodových plástů. Tím se zabrání vysychání vyvíjejících se larev a také se sníží teplota. Včely zadržují na povrchu tlamek tenkou vrstvu vody – její odpařování také pomáhá ochlazovat prostředí.

Pokud se vzduch v hnízdě přehřeje, dělnice jej opustí a u vchodu do úlu vytvoří kyj (tvoří tzv. vousy). V této době některé včely pokračují ve větrání plástů a rozstřikování vody. Dalším zajímavým mechanismem termoregulace je stínění, které v roce 1999 pozorovali Starkov a Gilley. Včely udržují plástve se zásobami a plodem před přehřátím tím, že sedí na horkých vnitřních stěnách úlu a vytvářejí na jejich tělech izolační vrstvu.

Pokud teplota v hnízdě klesne pod 33°C, musí včely ohřát vzduch. K tomu obvykle dochází „zahlcením“ úlu. Toto chování lze nejlépe pozorovat při pozorování zimujících včel, které tvoří zimní klub. Udržují v ní stálou optimální teplotu – na podzim a v zimě od 18 do 20°C a na začátku sezóny, kdy se začíná vyvíjet snůška, cca 34°C. Při zimování je teplota vnější vrstvy palice cca 12-15°C. Koncem ledna se včely začínají připravovat na novou sezónu. Teplota uprostřed palice stoupá na 34,5°C, což stimuluje královnu ke kladení vajíček.

Ohřívání atmosféry

Odchylky od optimálních tepelných podmínek během vývoje červa ovlivňují krátkodobou paměť a schopnost zapamatování včel v důsledku nesprávného vývoje neuronů. Největší počet gromerul v tělech hub (zodpovědných za výskyt asociací) se nachází u včel vyvíjejících se při 34,5°C.

I odchylka o jeden stupeň vede k tomu, že se v mozcích dělnic tvoří méně grumulus. To může být důvod, proč zaměstnankyně, které se vyvíjely při 32 °C, měly potíže s komunikací prostřednictvím tance.

Sklízeče vyvíjející se v teplotách mezi 34,5°C a 36°C fungovaly správně a přenášely informace. Teplota hnízda může také ovlivnit morfologii křídla. Gimmer (1932) popsal zdeformovaná křídla v plodu vyvíjejícím se při nízkých teplotách. Ken a kol.

Lin a Winston (1998) provedli studie in vitro, ve kterých byl testován vývoj vaječníků po dobu 10 dnů u dospělých vystavených různým teplotám. Dělníci byli umístěni do inkubátorů udržovaných na 34 °C a krmeni medem s 50% mateří kašičkou. U včel z této skupiny došlo k vývoji vaječníků, zatímco u ostatních, udržovaných při 20 nebo 27 °C a krmených stejnou směsí, k vývoji vaječníků nedošlo.

Skleníkové vzdělávání

O udržení vhodné teploty v hnízdě se v sezóně starají včely starší dvou dnů. Mladší navštěvují plásty s teplým plodem, aby pročistili buňky a případně posílili křídelní svaly. Matky ve slabých včelstvech snášely méně vajec, protože v hnízdě nebylo dost včel na udržení požadované teploty. Na vyhřívání hnízda se podílejí i trubci.

Kovach a kol. Jak pozorovali Farenholtz a kol.

Teplotu včelího plodu sledují i ​​dělnice. Mezi tyto akce patří: povrchový ohřev plodu (při kterém včely nehybně sedí na uzavřených buňkách) nebo aktivní ohřev plodu (vstup ohřátých dělnic do prázdných buněk).

Včely způsobí zvýšení teploty v sousedních buňkách (poloměr až 3 buňky od zdroje tepla, tj. dělníků) o 2,5°C za půl hodiny. Prázdné buňky nezaručují, že si červ udrží správnou teplotu, ale může zkrátit čas a energii potřebnou k udržení správné teploty hnízda.

Uzavřený plod je citlivější na nízkou teplotu než vajíčka nebo larvy. Li a kol.

Teplota byla řízena s větší přesností. Vývoj mláďat velmi výrazně závisí na teplotě, která nutí včely udržovat v hnízdě přiměřené tepelné podmínky. Slabá včelstva nebo ta, která byla vystavena tepelnému stresu (příliš horké nebo příliš studené), mohou mít problémy s termoregulací hnízda, což může vést k úhynu včel.

Počasí pro včelu

Včely krmné se dělí na ty, které sbírají nektar, pyl, vodu nebo propolis. Pracují v širokém teplotním rozsahu od 10 do 40 °C. I když začátek potravních letů může nastat při teplotě 6,57°C, medné včely vylétají z hnízda velmi zřídka při teplotách pod 10°C. V roce 2003 profesor Woike zjistil, že sběr potravy začíná při 10 °C. Poznamenal také, že počet sklízečů se při 10 °C 12krát zvyšuje. Nejvyšší letová aktivita včel byla zaznamenána při 20°C. Při okolní teplotě 43°C však včely přestávají vylétat za úplatek.

Létání ke píce, zejména v měnících se podmínkách prostředí, je významnou výzvou. Při nízkých teplotách využívají sběrači sluneční paprsky k udržení tepla a k úspoře energie. Včely mají vysokou schopnost udržovat rovnováhu mezi spotřebou potravy a energetickou účinností při sběru potravy. Při létání při různých teplotách se včely dělnice mohou přizpůsobit změnám tohoto parametru.

Podle Heinrichových měření v roce 1980 byla teplota včelí hlavy 24 °C při teplotě vzduchu 17 °C a 43 °C při venkovní teplotě 46 °C. Při teplotách nad 46°C včely vyplazují jazyk s kapkou nektaru, aby odpařování tekutiny snížilo jejich tělesnou teplotu. V horkém počasí včely více pijí. Životnost sekačky se pohybuje od 2 do 17 dnů (průměrně 7,7 dne). Neustálé vystavování včel vysokým teplotám může zkrátit jejich životnost. Tým Silvi C. Remoliniho (2007) pozoroval včely při teplotě 42 °C, přičemž měřil čas od vylíhnutí z buňky do smrti. Během experimentu včely žily 31 nebo 91 hodin (přibližně 1,29-3,79 dne). Podobně skupina vědců vedená Hossamem Abu-Shaarou (2012) zkoumala účinky 35, 40 a 45 °C na životnost včel Krajina a Jemen. U prvního zmíněného plemene včel byla délka života 13; 65 hodin, respektive 2,67 a 1 den, a pro jemenské včely 12; 67 hodin, tedy 5,33 a 1 den. Vliv relativní vlhkosti vzduchu na letovou aktivitu včel byl nevýznamný.

Rojení a klub

K rojení dochází nejčastěji na jaře a začátkem léta. Roj, který se usadí na větvi, se snaží udržet teplotu kolem 35°C (+/- 1°C). V různých částech klubu se teploty mohou pohybovat od 17 do 36°C. I při nízkých teplotách vzduchu se roj snaží udržet teplotu 34°C. Včely na povrchu kyje mají nižší tělesnou teplotu než včely uvnitř. Před odletem do nového hnízda si všechny včely zvýší tělesnou teplotu na 35°C. Včely lezoucí po povrchu kyje prohřívají svá těla alespoň 10 minut před odchodem, aby si připravily svaly na křídlech a udržely správnou rychlost letu. V evropském mírném podnebí se včely méně často rojí.

Kdo má rád teplo?

V laboratorních studiích Atmovidojoův tým zjistil, že divoké včely z arizonské pouště (USA) lépe snášejí vysoké teploty než domácí včely.

Divoké včely snášely teploty 50,7 °C, zatímco domestikovaný hmyz dokázal přežít a pracovat jen do 42,8 °C. Skupina Helmuta Kovacse (2014) poznamenala, že italské včely vykazovaly vyšší toleranci k vysokým teplotám než včely Krajina.

Teplota způsobující úhyn 50 % jedinců po 8 hodinách expozice byla rozhodně vyšší u včely italské a činila 51,7 °C než u včely Krainka (50,3 °C). Podobné studie byly provedeny v polních podmínkách Alattalu a Algamdu v roce 2015. Nejvyšší úmrtnost v důsledku vysoké teploty byla pozorována u včel Krajina (92 %), dále u italských včel (84 %) a nakonec u včel jemenských (46 %). Tyto studie probíhaly v přírodních tepelných podmínkách Saúdské Arábie, která je jednou z nejteplejších zemí světa. Průměrná denní teplota je tam 30-32°C a díky pouštnímu klimatu jsou noci chladné.

Péče o dělohu

Za normálních podmínek je ve včelstvu pouze jedna včelí matka, ale v případě jejího úhynu, tichého nahrazení nebo rozdělení rodiny včely vychovávají matky nové. Včelstvo, ve kterém se odčervuje mladá královna (mladší než jeden rok), nevstoupí do rojové nálady, a proto vychovává méně matek ve srovnání s rodinami, ve kterých žijí starší včelí matky.

Rojnější matečníky jsou obvykle postaveny ve spodní nebo horní části rámu, daleko od plodových buněk. Je možné, že si tato místa vybírají dělnice k odchovu matek, protože je zde nižší teplota než v oblasti plodiště.

Podle DeGrandi-Hoffmana závisí barva vylíhnutých královen do značné míry na teplotě, která panovala v hnízdě během jejich vývoje v buňce královny. Včelí královny chované při 31 °C byly tmavší než ty chované při 34,4 °C.

DeGrandi-Hoffmanův tým také poznamenal, že bezmatečná včelstva měla větší pravděpodobnost produkovat zdravou královnu, pokud stavěla mateční buňky uprostřed plástu, když byla okolní teplota nízká, a na okraji plodiště, když byla teplota mimo úl vysoká. .

Mateřské buňky za plástvem mají silnější stěny než pracovní buňky, což může ovlivnit teplotu uvnitř. Termodynamické vlastnosti jejich stěn jsou však kontroverzní.

Když byly královny inkubovány při 32 °C, periimaginální období královen bylo prodlouženo o 27 hodin. Z buněk chovaných za normálních tepelných podmínek (34,5 °C) se královny vylíhly po 16 dnech a 1 hodině.

Rozdíl teplot neovlivnil jejich kvalitu – měly stejnou tělesnou hmotnost, počet ovariálních vejcovodů, objem semenného rezervoáru a také začaly současně odčervovat.

Výchova trubců v úlu začíná na jaře a pokračuje až do léta. Později se počet samců snižuje a v zimě nejsou vůbec žádní. Měnící se podmínky každou sezónu ovlivňují produkci spermií a koncentraci spermií. Trubci obvykle dosáhnou pohlavní dospělosti 14 dní po vylíhnutí. Doba trvání tohoto procesu je ovlivněna teplotou. Při 31,1°C jsou samci nedostatečně vyvinutí a při 28,33°C je vývoj troudu zcela opožděn. Přidání mateří kašičky do stravy samců poněkud snižuje zaostalost způsobenou teplotou.

Vlhkost a teplota

Dalším velmi důležitým faktorem ovlivňujícím vývoj plodu a kondici dospělých včel je relativní vlhkost (RH) panující v hnízdě. Má přímý vliv na zadržování vlhkosti v tělech včel: čím nižší relativní vlhkost, tím větší ztráty vody.

Skupina Zhiyong Li v roce 2016 dokázala, že relativní vlhkost je řízena hlavně dělnicemi. Tento parametr je velmi důležitý pro správný vývoj vajíček. Relativní vlhkost pod 50 % zabraňuje líhnutí larev, optimální vlhkost je mezi 90 a 95 %. Relativní vlhkost nad nebo pod optimální výrazně snižuje počet vylíhnutých larev.

V případě nízké vlhkosti začínají včely přijímat preventivní opatření: zvyšují odpařování vody z nektaru a medu. Pokud je relativní vlhkost příliš vysoká, pracovníci odvlhčují vzduch zvýšením ventilace. Stojí za zmínku, že vědci navrhují, že při chovu larev in vitro by měla být teplota udržována na 34 °C a relativní vlhkost na 90 %.

Zhegalov Alexey 18. prosince 2023

Jsou prezentovány informace o změnách tělesné teploty včel v závislosti na podmínkách prostředí a fyziologické zátěži jejich organismu.

Teplota jako fyzikální veličina je v tomto případě využívána jako komplexní ukazatel tepelného stavu organismu živočichů včetně včel. Je to jeden z hlavních biologických znaků, který funguje jako indikátor stavu těla. U včel, stejně jako u jiných studenokrevných (poikilotermních) živočichů, tělesná teplota do značné míry závisí na teplotě prostředí. Existence takové závislosti zároveň neznamená rovnost těchto teplot, protože včely mají na instinktivní úrovni schopnost měnit svou tělesnou teplotu v závislosti na fyziologické účelnosti, což zajišťuje jejich úspěšnost při hledání strategie přežití v chladném podnebí.

Rozsah kolísání tělesné teploty včely ve volné přírodě je podle odborníků asi tři, což je charakteristické i pro některé skupiny teplokrevných živočichů (hlodavci podobní myším, nižší savci). Tyto druhy zvířat, jako včely v aktivním období života, si za normálních podmínek udržují tělesnou teplotu (35-38°C), pouze v případě lokálního podchlazení klesá na 13-15°C a při přehřátí zvýší se na 44 °C. Je pozoruhodné, že tělesná teplota včely 35-38 °C je účinnější nejen z hlediska výskytu biochemických reakcí v metabolických procesech, ale také při vykonávání fyziologicky důležité práce charakteristické pro včely medonosné. Při sběru nektaru a pylu se teplota těla včely udržuje na 35-38°C, což převyšuje teplotu okolního vzduchu o 10-15°C. Jen v některých případech může teplota těla včely stoupnout na 44-48 °C, což je maximální přípustná teplota, například při tepelné úpravě včelstev proti varroatóze. Další zvýšení teploty může vést k nevratným procesům denaturace bílkovin v těle hmyzu.

Tělesná teplota včely při 13 °C je považována za kritickou, a pokud je venkovní teplota nižší než 8 °C a včela z toho či onoho důvodu není schopna zvýšit svou tělesnou teplotu, znecitliví a zemře. Při tělesné teplotě 15°C ztrácejí včely schopnost provádět efektivní letové aktivity; při 14 °C vykazují známky ztuhlosti; při 13°C schopnost rychlých pohybů klesá a nakonec při 8-9°C se veškerá pohybová schopnost ztrácí a včela zmrzne. Někdy včela vyletí z úlu při nižší teplotě, ale v tomto případě může zvýšit svou tělesnou teplotu na 30°C konzumací většího množství potravy. Takový let v důsledku iracionální spotřeby potravin a abnormálního fungování životně důležitých systémů netrvá dlouho a včela nakonec vyčerpána zemře. K takovým nuceným úletům dochází ve většině případů brzy na jaře, kdy je nutné hledat vodu, kdy včelín není vybaven napáječkami.

Včely regulují svou tělesnou teplotu minimálně dvěma způsoby: chemickým a fyzikálním. V prvním případě je to způsobeno intenzitou metabolických procesů, které se u včel zpomalují se zvýšením okolní teploty a aktivizují se s poklesem okolní teploty. Při fyzické termoregulaci se se zvýšením venkovní teploty zvyšuje výdej nevázané vody tělem včely, což pomáhá snižovat tělesnou teplotu a při poklesu venkovní teploty se výdej vody tělem včely snižuje nebo úplně zastaví. Včely navíc na všechny vnější i vnitřní podněty reagují reakcí, která je doprovázena spotřebováním zásob potravy a zvýšením tělesné teploty. Bylo zjištěno, že regulací intenzity metabolismu a výdeje vody tělem včela udržuje tělesnou teplotu v určitém rozmezí a hodnota této teploty v klidném prostředí je o 1-2°C vyšší než okolní teplota. teplota.

Včely medonosné mají schopnost podstoupit heterotermii. Tato vlastnost těla regulovat tělesnou teplotu umožňuje její udržení na fyziologicky potřebné úrovni, případně snížení na okolní teplotu s postupným přechodem do suspendovaného stavu. Studie navíc ukazují, že včela je schopna udržovat různé teploty ohřevu jednotlivých částí svého těla díky anatomické dokonalosti exoskeletu, rozděleného na samostatné složky (hlava, hrudník, břicho). Tato struktura kutikuly připomíná mechanismus kulovitého vyzařovacího anténního kohoutku se vzduchovou kapsou. Vzdálenost mezi součástmi těla (vzduchová kapsa) závisí na možných hodnotách proudících nábojů. Díky této stavbě kostry včely má elektrifikace chitinových chlupů kožní vrstvy jejího těla a hromadění nábojů na jednotlivých částech těla různé hodnoty. Vlivem elektrostatického pole a anatomických rysů stavby těla včely je její hlava nejvíce elektrifikovaná, hrudní oblast má menší stupeň akumulace náboje a její břicho je nejméně elektrizováno. Tvorba tepla u včel je spojena se svalovou činností a větší množství tepelné energie mohou uvolnit prsní svaly těla.

Včela si může zvýšit teplotu jak pomocí hrudního pouzdra, tak i změnou objemu vzduchových vaků. Taková změna teploty nevede k narušení fungování vnitřních orgánů (výhradně transportních funkcí) ve svalové tkáni hrudníku. Tělesná teplota včel se výrazně zvyšuje se zvýšením jejich pohybové aktivity, nicméně i u zdánlivě nehybných včel (např. tvořících zimní klub) může dojít k poměrně rychlému zvýšení teploty hrudní oblasti.

Je známo, že exoskelet včely, hustě pokrytý chlupy, se vyznačuje nízkou tepelnou vodivostí a spolehlivě chrání její tělo před přehřátím a tepelnými ztrátami. Termoregulace těla včel je řízena nervovým systémem a je dána vnějšími podmínkami (teplota, vlhkost vzduchu atd.), a také stavem těla včely. Oxidační reakcí hlavních organických látek krmiva (bílkoviny, tuky a sacharidy) se uvolňuje energie, která je až 20 % využita k pohybu a zbylých 80 % se přeměňuje na teplo. Výraznější rozdíly v teplotě jednotlivých částí včelího těla jsou pozorovány v nepříznivých podmínkách prostředí. Odborníci zjistili, že existuje inverzní vztah mezi teplotou maximálního podchlazení a délkou života včel, totiž čím nižší je bod mrazu hemolymfy, tím kratší život včely. Hranice životaschopnosti včel při ochlazování je dána teplotou, při které jejich hemolymfa a další mezibuněčné vnitřní biochemické roztoky začínají krystalizovat. Vznik krystalů v buňkách a mezibuněčných prostorech tkání a orgánů včel je doprovázen poškozením membrán jejich buněk při rozmrazování. Mechanismus ochrany proti chladu poskytuje včelám schopnost tolerovat krátkodobé, ale poměrně prudké podchlazení. Praxe přitom ukazuje, že když se přiblíží normální okolní teploty, taková hypotermie negativně ovlivňuje délku života včel.

S přihlédnutím k výše uvedenému tedy můžeme dojít k závěru, že pokud jsou teplotní podmínky, ve kterých se včelstvo nachází, poměrně příznivé, tělo včel reguluje svou tělesnou teplotu a udržuje ji na správné úrovni, v průměru 36-380C. A čím pohodlnější jsou životní podmínky včel, tím méně kolísání jejich tělesné teploty. Právě při teplotě udržované včelstvem za příznivých podmínek a kvalitní výživě a také mírné vnější teplotě a vlhkosti je nastolena rovnováha tvorby a přenosu tepla zajišťující efektivnější průběh základních procesů jejich život.

Z redakční rady Vědeckotechnického centra “Charunka”
Zvláštní korespondent profesor V. Tsikava
Z knihy „Včelí ostrov“, která se píše